生物氧化 | |
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http://www.sina.com.cn 2004/10/09 11:01 双博士丛书 | |
生物氧化 考点: 生物氧化的特点和方式; 呼吸链的组成,磷酸化原理及影响氧化磷酸化的因素; 高能磷酸化合物的储存和利用; α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸穿梭系统的作用; 微粒体及过氧化物酶体的氧化体系。 重点: 细胞内两条氧化呼吸链分别的组成;氧化磷酸化的原理及影响氧化磷酸化的因素。 基本知识与理论 一、生物氧化的特点及方式 生物氧化指糖、脂肪、蛋白质在体内分解释放能量,生成水和二氧化碳的过程,其几乎每一 步反应都由酶催化,因此反应在体温及近中性的pH环境中即可进行,反应中逐步释放的能量 可使ADP磷酸化生成ATP而储存,以供生理活动之需。 脱电子、脱氢、加氧都是物质氧化的方式。 二、呼吸链 (一)呼吸链的组成 四种具有传递电子功能的复合体组成。 1复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶:将电子从NADH传递给泛醌。 此复合体包括以FMN为辅基的黄素蛋白和以Fe-S簇为辅基的铁硫蛋白。通过FMN和Fe-S簇中的 Fe原子将电子传给泛醌,即辅酶Q。 2复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶,将电子从琥珀酸传递给泛醌。 此复合体由以FAD为辅基的色素蛋白和铁硫蛋白、细胞色素b560组成。 3复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素C还原酶,将电子从泛醌传递给细胞色素C。 此复合体由细胞色素b562,b566,细胞色素C1和铁硫蛋白组成。 4复合体Ⅳ:即细胞色素C氧化酶,将电子从细胞色素C传递给氧。由细胞色素a、a3组 成,其中所含的Cu原子传递电子。 (二)两条氧化呼吸链成分的排列顺序 1NADH氧化呼吸链 NADH+H+脱下的氢经复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ,最后将电子传递给氧,体内大多数 脱氢酶,如乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶催化脱下的氢都是以此呼吸链顺序被氧化的。 2FADH2氧化呼吸链 琥珀酸脱氢酶催化脱下的氢给复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ传递给氧。α-磷酸甘油脱氢酶及脂肪酸β氧 化过程中脂酰CoA脱氢酶催化反应脱下的氢也经此呼吸链被氧化。 三、生物氧化过程中ATP的生成 ATP是体内能量的主要储存和利用形式,ATP的生成有两种方式。 (一)底物水平磷酸化 直接将底物分子中的能量转移至ADP,生成ATP,与呼吸链的电子传递无关。 (二)氧化磷酸化 代谢物氧化脱氢经呼吸链传递给氧的同时,释放能量使ADP磷酸化成为ATP,由于是代谢物的 氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生,故称为氧化磷酸化,这是体内生成ATP的主要方式。 1.氧化磷酸化的偶联部位 根据P/O比值的测定,(P/O比值指物质氧化时,消耗1mol氧原子所消耗的无机磷的摩尔数)确定在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ皆存在氧化磷酸化的偶联部位,故代谢物脱下的氢经NADH呼吸链传递可生成3分子ATP而若经FADH2呼吸链传递,生成2分子ATP。 2.氧化磷酸化的机制 即化学渗透假说,其基本原理是电子经呼吸链传递的同时,可将质子从线粒体内膜内侧泵到内膜外侧,线粒体内膜不允许质子自由回流,因此造成膜内、外的电化学梯度,这里既有H+的浓度梯度,又有跨膜电位差,以储存能量。当质子顺梯度回流时驱动ADP与磷酸合成ATP。ATP生成需ATP合酶催化,该酶由Fo和F1组成,当H+回流时,F1催化ADP与Pi生成ATP。F0和F1之间存在一个称为寡霉素敏感蛋白的亚基,使在寡霉素存在时不能生成ATP。 3氧化磷酸化的调节。 ①主要受细胞对能量需求的调节,当细胞氧化速度加快,ADP增加时,氧化磷酸化加快,使机体能量的产生适应生理需要。 ②甲状腺素:可活化细胞膜上Na+-K+ATP酶,使ATP分解加速,ADP增多,促进氧化磷酸化。 4氧化磷酸化的抑制剂 ①呼吸链抑制剂:阻断呼吸链中某些部位电子传递,故使细胞呼吸停止,生命活动终止。 ②解偶联剂:即泵出的H+不经ATP合酶的后质子通道回流,而经其他途径回流,使膜两侧的电化学梯度被破坏,ADP也不能与Pi生成ATP。 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化 胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜,须经某种转运机制才能进入线粒体,然后再经呼吸链进行氧化磷酸化,这种机制主要有以下两种。 (一)α-磷酸甘油穿梭 此机制NADH+H+的氢最终以FADH2的形式进入琥珀酸氧化呼吸链,生成2分子ATP。故糖酵解中3-磷酸甘油醛脱H产生的NADH+H+经过此机制进入线粒体,则1分子葡萄糖彻底氧化 生成36分子ATP。 (二)苹果酸-天冬氨酸穿梭 NADH+H+的氢经此机制进入NADH氧化呼吸链,生成3分子ATP。故糖酵解过程中3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+以此方式进入线粒体中,则1分子葡萄糖彻底氧化生成38分子ATP。 五、ATP的利用和贮存 体内几种常见的高能化合物:磷酸肌酸,磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、乙酰CoA、ATP即三磷酸腺苷。 机体经底物水平和氧化磷酸化生成ATP,ATP又为机体各种生理活动提供能量。 六、非线粒体氧化体系 除线粒体外,细胞的微粒体和过氧化物酶体也是生物氧化的重要场所,其特点是氧化过程中不伴有偶联磷酸化不生成ATP。其中微粒体中的加单氧酶在生物转化中有重要作用,可将药物、毒物、激素灭活或增加水溶性而排出体外。 |