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　　一、大纲考点

　　1．感受器的定义和分类，感受器的一般生理特征。

　　2．视觉器官：眼的折光机能及其调节。视网膜的感光换能作用，视觉的二元论及其依据，视紫红质的光化学反应及视杆细胞的光—电换能。视锥细胞和色觉。视敏度和视野。

　　3．听觉器官：人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音作用，耳蜗的感音换能作用，人耳对声音频率的分析。

　　4．前庭器官及其机能。

　　二、内容解析

　　(一)感受器的一般生理

　　1．感受器、感觉器官的定义和分类

　　感受器是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。它们能直接或间接地把各种形式的刺激能量转变为感觉神经的动作电位。从生理学角度，可把感受器看做换能器。

　　机体的感受器种类繁多，有许多种的分类方法。根据感受器分布部位的不同，可分为外感受器和内感受器。内感受器感觉机体内部的环境变化，而外感受器感受外界的环境变化。外感受器还可进一步分为距离感受器(如视觉、听觉和嗅觉)和接触感受器(如触觉、压觉、味觉及温度觉等)。内感受器又可再分为本体感受器和内脏感受器。若根据感受器所接受刺激的性质，可分为机械感受器、伤害性感受器、光感受器、化学感受器和温度感受器等。

　　2．感受器的一般生理特性

　　(1)感受器的适宜刺激

　　一种感受器通常只对某一种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。适宜刺激必须具有一定的刺激强度才能引起感觉，引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为该感受器的感觉阈，感觉阈与受刺激面积和时间相关。对于一些非适宜刺激也可起反应，但所需的刺激强度常比适宜刺激大得多。

　　(2)感受器的换能作用

　　感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量最后转换为传人神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞内或直接引起神经末梢产生相应的电位变化，前者称为感受器电位，后者称为启动电位或发生器电位。对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位；但对于特化的感受器来说，发生器电位只是感受器电位传递至神经末梢的一部分。

　　感受器电位和发生器电位的性质同终板电位和突触后电位一样，属于局部性慢电位，电位幅度在一定范围内随刺激强度增强而增大，不具有“全或无”的性质，可以发生时间和空间总和，只能时行电紧张扩布。所以，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向，就反映了外界刺激的某些特性，即外界刺激信号所携带的信息，在换能过程中转移到了这种过渡性电位变化的可变动的参数之中。

　　(3)感受器的编码功能

　　感受器把外界刺激转换成跨膜电位变化，不仅是发生了能量形式的转换，而且还能是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到跨膜电位变化即动作电位的排列组合之中，这就是感受器的编码功能。

　　(4)感受器的适应现象

　　当某一个恒定强度的刺激作用于感受器时，其感觉传入神经纤维上的动作电位频率将随刺激作用时间的延长而逐渐减少或已开始逐渐下降，这一现象称为感受器的适应。适应是所有感受器的一个功能特点，但适应的程度可因感受器的类型不同而有很大的差别。快适应感受器以皮肤触觉感受器为代表。慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器和关节囊感受器为代表。前者有利于感受器及中枢接受新的刺激，而后者则有利于机体对刺激进行长期监测和及时调节。

　　(二)眼的视觉功能

　　人眼的适宜刺激是波长为370～740nm的电磁波。

　　1．眼的折光系统及其调节

　　(1)眼的折光系统

　　眼球并非一个薄透镜或单球面折光体，而是由一系列折光率和曲率半径都不相同的折光体所组成的折光系统，该系统最主要的折射发生在角膜。折光系统包括：角膜、房水、晶状体、玻璃体。

　　把人眼设计为一个单球面折射系统，其折光效果却与实际眼的折光效果相同，称为简化眼。

　　利用简化眼可以方便地计算出不同远近的物体在视网膜上成像的大小。

　　AB(物体的大小)〖〗Bn(物体至节点距离)=ab(物像的大小)〖〗nb(节点至视网膜距离)

　　式中nb固定不变，相当于15mm，那么，根据物体的大小和它与眼睛的距离，就可算出物像的大小。此外，利用简化眼可以算出正常人眼能看清的物体的视网膜上成像大小的限度。这个限度只能用人所能看清的最小视网膜像的大小，而不能用所能看清的物体的大小来表明。人眼所能看清的最小视网膜像的大小，大致相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径。

　　(2)眼的调节

　　人眼的调节亦即折光能力的改变，主要靠晶状体形状的改变来实现，此外，瞳孔的调节及两眼球的会聚也起着重要的作用。

　　1）晶状体的调节

　　晶状体是一个透明、双凸透镜形、有弹性的半固体物，其四周附着于悬韧带上，后者又系在睫状体上。当眼看远物时，睫状肌处于松弛状态，这时悬韧带保持一定的紧张度，晶状体受悬韧带的牵引，其形状相对扁平；当看近物时，可反射性地引起睫状肌收缩，导致连接于晶状体囊的悬韧带松弛，晶状体靠固有弹性而变凸(以前突较为明显)，使晶状体前面的曲率半径增加，折光能力增大，从而使物像前移，清楚地成像在视网膜上。

　　晶状体的调节能力是有限度的，随着年龄的增加，晶状体自身的弹性下降，调节能力降低。晶状体的最大调节能力可用眼能看清物体的最近距离来表示，这个距离或限度称为近点。近点越近，说明晶状体的弹性越好。

　　2）瞳孔的调节

　　正常人眼瞳孔的直径变动范围为1．5～8．0mm，瞳孔的大小可以调节进入眼内的光量。瞳孔大小随光照强度而变化的反应称瞳孔调节反射。瞳孔缩小的生理意义是减少入眼的光线量并减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更为清晰。

　　瞳孔的大小可随光线的强弱而改变，弱光下瞳孔散大，强光下瞳孔缩小，称为瞳孔对光反射。瞳孔对光反射是眼的一种重要适应功能。这一反射的意义在于能按光照强度进行一定程度的调节，使进入眼中的光量保持相对恒定并能快速适应急剧的光强变化。瞳孔对光反射的效应是双侧性的，光照一个眼时，两眼瞳孔同时缩小，因此称为互感性对光反射。瞳孔对光反射的中枢在中脑，因此临床上常把它作为判断中枢神经系统病变部位、麻醉的深度和病情危重程度的重要指标。

　　3）双眼球会聚

　　当双眼注视近物时，发生两眼球内收及视轴向鼻侧集拢的现象，称为眼球会聚。眼球会聚是由于两眼球内直肌反射性收缩所致，也称为辐辏反射。这种反射的生理意义是可使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的对称点上，避免复视而产生单一的清晰视觉。

　　(3)眼的折光能力和调节能力异常

　　正常眼的折光系统无需进行调节就可使平行光线聚焦于视网膜上，因而可以看清远物；经过调节的眼，只要物体离眼的距离不小于近点，也能在视网膜上形成清晰的像，称为正视跟。若眼的折光能力异常，或眼球的形状异常，使平行光线不能在安静未调节的眼的视网膜上成像，则称为非正视眼，包括近视、远视和散光眼。有些人眼静息时折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱，此称为老视。

　　1）近视

　　近视的发生是由于眼球前后径过长(轴性近视)或折光系统的折光能力过强(屈光性近视)，故远物发出的平行光线被聚焦在视网膜的前方，而在视网膜上形成模糊的图像。近视眼的近点小于正视眼。纠正近视可用凹透镜。

　　2）远视

　　远视的发生是由于眼球的前后径过短(轴性远视)或折光系统的折光能力太弱(屈光性远视)，使来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方。远视眼在看远物时，也需经过眼的调节才能使人眼光线聚焦在视网膜上。远视眼的近点距离比正视眼大。远视眼不论看近物还是远物都需要进行调节，故易发生疲劳。纠正远视可用凸透镜。

　　2．视网膜的结构和两种感光换能系统：人眼视网膜有4层主要功能细胞，从前至后依次为色素细胞层，感光细胞层，双极细胞层和节细胞层。

　　在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种称视杆系统或晚光觉系统它是由视杆细胞，双极细胞和节细胞组成的感光换能系统，这是因为视杆细胞对光的敏感度高，能在夜晚昏暗条件下感受光刺激引起视觉。另一种由视锥细胞，双级细胞和节细胞组成，称视椎系统或昼光觉系统，这是由于视锥细胞对光敏感性较低，只能在白昼光的强光条件下才能引起视觉，但它能辨别颜色，能看清物体表面的细节与轮廓境界，空间分辨能力强。

　　证明这两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据是：（1）人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布极不均匀。越近视网膜周边部，视杆细胞越多而视锥细胞愈少；愈近视网膜中心部，视杆细胞愈少而视锥细胞愈多；在黄斑中心的中央凹处，仅有视锥细胞而无视杆细胞。与上述细胞分布相对应，人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉，在暗处则较差；相反，视网膜周边部则能感受弱光的刺激，但无色觉且清晰度较差。（2）两种感光细胞和双极细胞以及细胞形成信息传递通路时，其联系方式有所有同。在视杆系统普遍存在会聚现象，即多个视杆细胞与同一个双极细胞联系，而多个双极细胞再与同一个神经节细胞联系的会聚式排列；视锥系统细胞间联系的会聚却少得多。在中央凹处甚至可看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系，而该双极细胞也只同一个神经节细胞联系的情况。这种低程度会聚或无会聚的“单线联系”，使视锥系统具有较高的分辨能力。（3）从动物种系的特点来看，某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等，视网膜仅有视锥细胞而无视杆细胞；而另一些只在夜间活动的动物如猫头鹰等，视网膜中不含视锥细胞而只有视杆细胞。（4）视杆细胞只含有一种视色素，即视紫红质，而视锥细胞却含三种吸收光谱特性不同的视色素，这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉的事实相一致的。

　　3．视杆细胞的感光换能机制

　　(1)视紫红质的光化学反应及其代谢

　　视杆细胞主要与暗视觉有关，而在所有的视杆细胞中都发现了同样的视紫红质，它对蓝光有最大吸收能力，而这与人眼在弱光条件下对光谱上蓝绿光区域(相当于500nm波长附近)感觉最明亮(不是感到了蓝绿色)的事实相一致。

　　视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，首先是由于视黄醛分子在光照时发生分子构象的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11—顺型(一种较为弯曲的分子构象)，而在光照时变为全反型(一种较为直的分子构象)。经过复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。

　　在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即这是一个可逆反应，其反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质的再合成是全反型的视黄醛变为11—顺型的视黄醛。全反型视黄醛必须从视杆细胞中释放出来，被色素上皮摄取，再异构化为11—顺型的视黄醛，并返回到视杆细胞与视蛋白重新结合。全反型的视黄醛转变为11—顺型视黄醛还可通过另一条化学途径。全反型视黄醛首先转变为全反型的视黄醇，它是维生素A的一种形式。然后，在异构酶的作用下转变为11—顺型视黄醇，最后转变为11—顺型视黄醛，并与视蛋白结合形成视紫红质。另一方面，贮存在色素上皮中的维生素A，即全反型视黄醇，同样可以转变为11—顺型视黄醛。摄人不足，会影响人在暗光时的视力，引起夜盲症。

　　(2)感受器电位的产生

　　在视网膜未经照射时，视杆细胞的静息电位只有-30mV～-40mV，比一般细胞小得多。当视网膜受光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化，因此视杆细胞的感受器电位(视锥细胞也一样)表现为一种超极化型的慢电位，而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。

　　光子的吸收引起外段膜出现超极化电反应的机制，即光量子被作为膜受体的视紫红质吸收后，使生色基团变为全反型的黄醛，这种构象改变可以产生变视紫红质Ⅱ，它能激活视盘膜中一种称为传递蛋白Gt的中介物(G蛋白)，导致外段部分胞浆中的cGMP大量分解，随着膜上cGMP的减少，Na+通道的开放也减少，通透性下降，导致膜电位与最初吸收光量子的数量成比例下降，因此光照的结果出现了超极化型感受器电位。

　　感光细胞的钠通道是化学门控式的，它的通透性完全是由cGMP来调节的。胞浆有大量cGMP能使通道开放，Na+顺浓度梯度流向细胞内，产生内向离子流，这是视杆细胞静息电位形成的原因。

　　4．视锥系统的换能和颜色视觉

　　大多数脊椎动物都具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的u—顺视黄醛，只有视蛋白的分子结构稍有不同。决定了与它结合在一起的视黄醛分子对某种波长的光线最为敏感，因而才有视杆细胞中的视紫红质和三种不同的视锥色素的区别。

　　视锥细胞功能的重要特点是它具有辨别颜色的能力。视网膜上分布为三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的视色素；当某一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。视锥细胞的光化学反应和换能机制，基本上与视杆细胞相似。当光线作用于视锥细胞外段时，在细胞膜两侧产生超极化慢电位。

　　这种超极化型慢电位以电紧张性扩布到达突触前膜，引起末梢释放递质于突触间隙，从而引起下一级细胞产生慢电位变化。只有当这种慢电位变化传到神经节细胞时，经过总和，使节细胞的静息膜电位去极化达阈电位水平，才能产生动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向视觉中枢。

　　5．与视觉有关的其他现象

　　(1)暗适应和明适应

　　人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增高，恢复了在暗处的视力，这种现象称为暗适应。相反，从暗处突然进入亮光处量，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这种现象称为明适应。

　　(2)视野

　　单眼固定地注视前方一点眼轴处于固定不动状态时，该眼所能看到的范围，称为视野。视野的最大界限应以它和视轴(单眼注视外界某一点时，此点的像正好在视网膜黄斑中央凹处，连接这两点的假想线即视轴)形成的夹角的大小来表示。在同一光照条件下，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小。

　　(3)双眼视觉和立体视觉

　　双眼注视同一物体时，虽然在两眼视网膜上各成一像，两眼视野有很大一部分重叠，主观上只能见到一个物体，称为双眼视觉。双眼视觉可以弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并可产生立体感。

　　(三)耳的听觉功能

　　1．人耳的听阈和听域

　　耳的适宜刺激是空气中分子振动产生的疏密波，它的频率范围为16~2000Hz，对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。当强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。人耳的听阈随着声音的频率而变化，而且每一种振动频率都有它自己的听阈和最大可听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图，图中的下方曲线表示不同振动频率的听阈，上方曲线表示它们的最大可听阈，两者所包含的面积称为听域。人耳最敏感的频率在1000～3000Hz之间，语音的强度则在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。

　　2．外耳和中耳的功能

　　外耳包括耳廓和外耳道。耳廓有集音作用，耳廓还可帮助判断声源的方向。外耳道是声波传导的通路，对于波长为其长度4倍的声波能产生最大的共振作用。

　　中耳由骨膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成。

　　中耳的主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液，其中鼓膜和听骨链在声音传递过程中起着重要作用。

　　鼓膜呈椭圆形，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度。

　　听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。三块听小骨形成固定角度的杠杆。杠杆的支点刚好在听骨链的重心上，因而在能量传递过程中惰性最小，效率最高。

　　声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，其振动的压强增大，而振幅稍减小，这就是中耳的增压作用。其原因是：（1）鼓膜的实际振动面积与卵圆窗膜的面积之比为17．2：1。如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强为鼓膜上压强的17．2倍。（2）听骨链杠杆的长臂与短臂之比为1．3：1，这样，通过杠杆的作用在短臂一侧的压力将增大为原来的1．3倍。通过以上两方面的作用，在整个中耳传递过程中的增压效应为17．2×1．3=22．4倍。

　　声音是通过空气传导与骨传导两种途径传人内耳的。

　　声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜传向内耳的传导方式称为气传导。骨传导指声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。骨传导的敏感性比气传导低得多，因此在正常听觉的引起中，其作用甚微，主要在弹音传导中起作用。但是当鼓膜或中耳病变引起传音性耳聋时，气传导明显受损，而骨传导却不受影响，甚至相对增强。

　　3．耳蜗的功能

　　内耳(迷路)由耳蜗和前庭器官组成。耳蜗的主要功能是把经由鼓膜，听骨链、卵圆窗抵达耳蜗淋巴液的振动转变为感受器电位，最终引起耳蜗神经纤维产生动作电位。其机制为：振动按行波原理由基底膜底部向耳蜗顶部传播，当行波引起基底膜振动时，盖膜与基底膜便各自沿着不同的轴上、下移动，于是两膜之间便发生交错的移行运动，使听毛受到一个剪切力的作用而弯曲，引起毛细胞兴奋，并将机械能转变为生物电变化。引发耳蜗内一系列电变化，最后引起听神经纤维产生动作电位，完成耳蜗的换能作用。

　　4．耳蜗的生物电现象

　　在耳蜗未受刺激时，如果以鼓阶外淋巴为参考零电位，那么便可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右，称为耳蜗内电位，也称内淋巴电位。

　　当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构还可记录到一种具有交流性质的电变化，这种电变化的频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致，称为微音器电位。它的特点是发生迅速，几乎没有潜伏期，其波形在一定程度上能再现刺激音的波形。

　　微音器电位是多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现。

　　听神经动作电位，是耳蜗对声音刺激所产生的一系列反应中最后出现的电变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码的总结果。

　　如果把微电极刺人听神经纤维内，可记录到单一听神经纤维的动作电位，它是一种“全或无”式的反应，安静时有自发放电，声音刺激时放电增加，单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这个频率称为特征频率或最佳频率。随着声音强度增加，能引起单一听神经纤维放电的频率范围增大，每一条纤维最佳反应频率的高低，决定于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，而这一位置正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。

　　5．内耳的平衡感觉功能

　　人和动物生活在外界环境中，必须保持正常的姿势，这是人和动物进行各种活动的必要条件，而正常姿势的维持依赖于前庭器官、视觉器官和本体感觉感受器的协同活动来完成。其中前庭器官的作用最为重要，它由内耳中的三个半规管、椭圆囊和球囊组成，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，在保持身体的平衡中占有重要地位。

　　前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞相似。

　　人体两侧内耳各有三个相互垂直的半规管，分别代表空间的三个平面。

　　半规管的适宜刺激是旋转角加速度，两侧水平半规管判定旋转方向和旋转状态，其他两对半规管判定与它们所处平面方向相一致的旋转变速运动。

　　椭圆囊和球囊的毛细胞位于囊斑上，椭圆囊囊斑判定人体在囊斑平面上所做的各种方向的直线变速运动。球囊囊斑可判定头在空间的位置。

　　如果前庭器官受到过强或过长的刺激，或刺激未过量而前庭功能过敏时，常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭自主神经反应，严重时可导致晕船、晕车和航空病。

　　前庭反应中最特殊的是躯体旋转运动时引起的眼球运动，称为眼震颤，常来判定是否正常。眼震颤主要是由半规管受刺激引起的，生理情况下，两侧水平半规管受到刺激时，引起水平方向的眼震颤，上、后半规管受刺激时引起垂直方向的眼震颤。

　　(四)嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能

　　嗅觉感受器的适宜刺激是空气中的有机化学物质，目前认为，嗅觉的多种感受是由至少七种基本气味引起的，它们是：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。嗅觉的另一个明显特点是适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，如果这种气味的物质继续存在，感觉很快减弱，甚至消失。

　　味觉的感受器是味蕾，人舌表面的不同部位对不同味刺激的敏感程度不一样，一般是舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，而舌两侧的前部则对咸味比较敏感，软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响，在20～30℃之间，味觉的敏感度最高。味觉的辨别能力也受血液化学成分的影响，例如肾上腺皮质功能低下的人，血液中低钠，喜食咸味食物。

　　众多的味道都是由四种基本的味觉组合而形成的，这四种味觉是酸、甜、苦、咸。

　　味觉也是一种快适应感受器，某种味觉长时间刺激时，其味觉敏感度迅速降低，此时如果通过舌的运动移动味质的部位，则适应变慢。

　　皮肤内分布着多种感受器，能产生多种感觉，一般认为皮肤感觉主要有四种，即由对皮肤的机械刺激引起的触觉和压觉，由温度刺激引起的冷觉和热觉，以及由伤害性刺激引起的痛觉，用不同性质的点状刺激检查人的皮肤感觉时发现，不同感觉的感受区在皮肤表面呈相互独立的点状分布。