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　　一、大纲考点

　　1．神经元与神经胶质细胞的功能：神经元的基本功能，神经纤维传导的特征，神经纤维的传导速度及分类，神经的营养作用。神经胶质细胞的功能。

　　2．突触与突触传递：经典的突触传递(电—化学—电传递过程，突触后电位，突触后神经元动作电位的产生。突触的抑制和突触传递的特征)。突触传递的其他形式。神经递质和受体。

　　3．反射：反射与反射弧，中枢神经元的一般联系方式，反射活动的反馈调节。

　　4．神经系统的感觉机能：感觉的特异与非特异投射系统及其在感觉形成中的作用。大脑皮层的感觉代表区。痛觉。

　　5．神经系统对躯体运动的调节：骨骼肌的运动单位、牵张反射和肌紧张。随意运动的产生和协调。运动调节系统和姿势调节系统。基底神经节的功能。小脑的功能。

　　6．神经系统对内脏机能、本能行为和情绪反应的调节：自主神经系统及其化学传递。内脏机能的中枢调节。本能行为和情绪反应的调节。

　　7．脑的高级机能：诱发电位和脑电图，觉醒与睡眠。学习与记忆(学习的形式，条件反射的基本规律，学习和记忆的机制)。

　　二、内容解析

　　神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。中枢神经系统位于颅腔和椎管内，包括脑和脊髓，主要由神经细胞及神经胶质细胞构成。位于颅腔和椎管以外的神经组织系统称为周围神经系统。

　　(一)神经元与神经胶质细胞的功能

　　1．神经元的基本结构与功能：神经元是神经系统的结构与功能单位，它由胞体和突起两部分组成，突起分为树突和轴突。神经元的胞体集中存在于大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质以及神经节内。一个神经元可有一个或多个树突，它们由胞体向外伸展，并呈树枝状分支。有些神经元，尤其在大脑和小脑的皮层，树突分支上还有大量多种形状的细小突起，称为树突棘，常为形成突触的部位。一个神经元一般只有一个轴突。与树突相比较，轴突较为细长，直径均一，分支较少，但可发出侧支，轴突起始的部分称为始段；轴突的末端分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，与另一个神经元的树突或胞体相接触而形成突触。突触小体内含有丰富的线粒体和囊泡，囊泡内含有神经递质，轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜，成为神经纤维。

　　神经纤维根据有无髓鞘可分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。在外周神经系统髓鞘主要由雪旺氏（或者施方）细胞的胞膜多层包裹而构成。髓鞘除在紧接胞体那一段轴索处缺如外，其余部分呈一个节段一个节段地包绕轴索，直到接近终末处。相邻两个髓鞘节段之间的缩窄部分称为朗飞结。

　　在中枢神经系统中，髓鞘由少突胶质细胞形成。一个少突胶质细胞可以包卷数个轴突，节段一般较短，而郎飞结处的间隙相对较宽，无髓神经纤维并非绝对无髓鞘，而是一条至多条轴突被一个施万细胞所包裹，不呈反复螺旋卷绕式包裹状。根据功能的差异，神经末梢可分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。前者与其相连的各种特化装置一起称为感受器；后者终止于其他器官、系统的组织中，主要是肌肉或腺体等效应器，支配它们的活动。

　　神经元按其功能可分为四个部位：（1）胞体或树突膜上的受体部：此部位的细胞膜能够某些化学物质特异结合，并导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制。（2）产生动作电位的起始部：如脊髓运动神经元的始段，或皮肤感觉神经元的起始郎飞结，受体接受化学物质刺激时只能产生局部电反应，以电紧张性的方式进行扩布，只有当扩布至该部位时才能引起或阻滞向远处传播的动作。（3）传导神经冲动的部位：轴突能够传导神经冲动，通过轴突神经冲动在胞体和末梢之间传导。（4）引起递质释放的部位：当兴奋传至神经末梢时能引起末梢释放递质。

　　神经元细胞的基本功能是：（1）感受体内、外各种刺激而引起电位变化。（2）对各种来源的电位变化信息进行分析综合：神经元通过突起与其他神经元、器官、组织之间的相互联系，把来自内、外环境改变的冲动传人中枢，加以分析、整合处理，再经过传出通路把信号传到其他器官、系统的组织，产生一定的生理调控效应。

　　2．神经纤维传导与纤维类型，兴奋传导在神经纤维上有以下几个特点：

　　(1)生理完整性：兴奋能够在同一神经纤维上传导，首先要求神经纤维在解剖和生理上是完整的。

　　(2)绝缘性：一条神经干包含着无数条神经纤维，但每条纤维的动作电信传导基本上互不干扰，表现为各神经纤维传导兴奋时彼此隔绝的特性。这是因为局部电流主要在一条纤维上构成回路，加上各纤维之间存在着髓鞘的缘故。

　　(3)双向性：刺激神经纤维上任何一点，只要刺激强度足够大能产生动作电位，引起的兴奋可沿纤维向两端同时传布。这是由于局部电流可在刺激点的两端发生，并继续传向远端，但在体内突触的极性决定了在体内的单向传导。

　　(4)相对不疲劳性：在实验条件下连续电刺激神经数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，相对突触传递而言，神经纤维的兴奋传导表现为不易发生疲劳。这是由于神经冲动的传导依赖局部电流，完全是物理现象，无需提供能量，耗能较突触传递少得多。

　　不同种类的神经纤维，其传导兴奋的速度有很大的差别，这与神经纤维的直径，有无髓鞘、髓鞘的厚度以及局部电流强度有密切关系。一般而言，纤维越粗，其传导速度越快。有髓神经纤维的传导速度与其直径成正比，这里的直径是指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维快得多。局部电流越大，传导速度越快。

　　根据传导速度和后电位的差异，可将哺乳类动物的周围神的神经纤维分为A、B、C三类。其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四类。

　　根据纤维直径和来源分类：主要是对传人纤维的分类，共分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。Ⅰ类纤维中又包括Ⅰα和Ⅰβ两个亚类。

　　神经纤维的分类一

　　

纤维分类	来   源
A(有髓)	Aα初级肌梭传人纤维和支配梭外肌的传出纤维
	Aβ皮肤的触—压觉传人纤维
	Aγ支配梭内肌的传人纤维

	Aδ皮肤痛、温觉传人纤维
B(有髓)	自主神经节前纤维
C(无髓)	sC自主神经节后纤维drC  后根中传导痛觉的传人纤维

    神经纤维的分类二

纤维分类	来    源
Ⅰa	肌梭的传人纤维
Ⅰb	腱器官的传人纤维
Ⅱ	皮肤的机械感受器传人纤维(触、压、振动觉)
Ⅲ	皮肤痛、温觉，肌肉的深部压觉传人纤维
Ⅳ	无髓的痛觉、温觉、机械感受器传人纤维

　　神经纤维的两种分类间存在交叉重叠。

　　3．神经元的蛋白合成与轴浆运输

　　神经元是一种分泌细胞，胞体内合成蛋白质通过轴浆流动，运输到神经末梢的突触小体，同时轴浆也能由轴突末梢反向流向胞体既有双向性。

　　自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类：一类是快速轴浆运输，指的是具有膜的细胞器，（如线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构）的运输。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输。

　　4．神经的营养性作用和支持神经的营养性因子

　　神经末梢除支持所支配组织的功能活动外还能经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构，生化和生理的变化，称为神经的营养性作用。神经的营养性作用在正常情况下不易被觉察，但在神经被切断后就能够明显地表现出来。

　　神经的营养性作用是通过神经末梢经常释放某些营养性因子，作用于所支配的组织而完成的。营养性因子可能是借助于轴浆流动由神经元胞体流向末梢，而后由末梢释放到所支配的组织中。需要指出的是神经的营养性作用与神经冲动无关。

　　另外，神经所支配的组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子。

　　5．神经胶质细胞的功能 对神经胶质细胞的功能知之甚少，可能的功能有：

　　（1） 支持作用。

　　（2） 修复和再生作用。

　　（3）物质代谢和营养性作用。

　　（4）绝缘和屏障作用。

　　（5）维持合适的离子浓度。

　　（6）摄取和分泌神经递质的作用。

　　(二)神经元间的功能联系及反射：神经元之间的信息传递方式有化学性突触，缝隙连接及非突触性化学传递等形式。

　　一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触，相接触处所形成的特殊结构称为突触。神经元之间的兴奋传递主要是依靠突触传递而完成的。此外，神经元与效应器通过接触形成称为接头的特殊结构相联系，完成神经元对效应器的支配功能，如神经-肌肉接头。

　　1．经典的突触传递

　　经典的突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。突触前膜就是神经元轴突末梢的轴突膜，而与突触前膜相对的另一神经元的树突、胞体或轴突膜则称为突触后膜，两膜之间的间隙称为突触间隙。这样一个神经元能够通过突触传递作用于许多其他神经元；同时它的树突或胞体可以接受来自许多不同神经元的突触小体而构成突触。

　　通常化学性突触分为三类：（1）轴突—树突式突触，由前神经元的轴突与后神经元的树突相接触而形成。这类突触最为多见，多形成于树突的树突棘处。（2）轴突—胞体式突触，由前神经元的轴突与后神经元的胞体相接触而形成。这类突触也较常见。（3）轴突—轴突式突触，为前一神经元的轴突与后一神经元的轴突相接触而形成的突触。

　　当突触前神经元兴奋时，兴奋很快传到神经末梢，可以使突触前膜发生去极化，当去极化达一定水平时，则引起前膜上的一种电压门控式Ca2+通道开放，于是细胞外液中的Ca2+进入突触前膜Ca2+进入前膜后可能发挥两个方面的作用，一方面是降低轴浆的粘度，有利于突触小泡向前膜移动，另一方面是消除突触前膜内侧的负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合然后以胞吐形式将神经递质释放。Ca2+在突触末梢内的浓度很快恢复到静息时的水平，这是因为末梢内Ca2+浓度的升高触发了膜的Na+—Ca2+逆向转运，把轴浆内的Ca2+转运到细胞外，如果细胞外液中Ca2+浓度降低，或Mg2+浓度增高，神经递质的释放将受到抑制，反之则神经递质释放增多。

　　递质释放后进入突触间隙，再经过扩散到达突触后膜，作用于突触后膜上的特异性受体或化学间控式通道，引起突触后膜上某些离子通道通透性的变化，导致某些带电离子进入突触后膜，从而引起突触后膜的膜电位发生一定程度上的去极或超极化，这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。

　　突触后电位主要有兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位两种型式。

　　(1)兴奋性突触后电位(EPSP)：后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位。一个神经元的剌激兴奋不足以引发突触后神经元的动作电位；但当同时参与活动的突触数增多，EPSP可以发生空间性总和，以致突触后电位的达到阈电位而引发动作电位。由此可见，EPSP也和终板电位一样，是突触后膜产生的局部兴奋。形成EPSP的机制是：某种兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，提高后膜对Na+和K+的通透性，尤其是对Na+的通透性，从而导致Na+的内流，局部膜的去极化。

　　(2)抑制性突触后电位(IPSP)：后膜的膜电位在递质作用下产生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降，这种电位变化称为抑制性突触后电位。产生IPSP的机制为：某种抑制性递质作用于突触后膜，使后膜上的Cl-通道开放，导致Cl-内流，从而使膜电位发生超极化。另外，IPSP的产生也与K+通透性和K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道的关闭有关。

　　在中枢神经系统中，一个神经元常与其他多个神经元构成多个突触，其中有的突触产生EPSP，有的突触产生IPSP。所以突触后膜上电位的改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。当突触后神经元的膜电位去极化到一定程度时，就足以达到阈电位水平而引发扩布性动作电位，但是，动作电位首先并不在胞体产生，而是在轴突的始段产生。这是因为轴突的始段比较细小，当胞体出现EPSP时，该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段是第一个爆发动作电位的部位。爆发的动作电位再向两个方向扩布，即沿轴突扩布至末梢和逆向传到胞体，引起使整个神经元发生一次兴奋。

　　在中枢神经系统中，突触后神经元还可表现为抑制，根据产生抑制的机制的发生部位不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。在突触前机制中，还有突触前易化。

　　其中，所有突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的，此中间神经元释放抑制性神经递质，使与其发生突触联系的其他神经元都产生IPSP，最终导致突触后神经元发生抑制。突触后抑制可分为传人侧支性抑制和回返性抑制。

　　传人侧支性抑制：是指在一个感觉传人纤维进入脊髓后，一方面传人冲动直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出侧支，兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，转而抑制另一中枢神经元的活动。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。

　　回返性抑制：是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋一抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元兴奋后，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。

　　这种抑制是一种负反馈控制形式，它的作用是使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动协调起来。

　　突触前抑制是建立在轴突—轴突式突触的结构基础之上的。如果一个神经元的轴突对另一个轴突的作用是抑制它释放神经递质从而抑制另一神经元产生的EPSP，这种抑制称为突触前抑制。

　　突触前抑制在中枢广泛存在，尤其多见于感觉传入途径中，对调节感觉传入活动具有重要作用。突触前抑制可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生在同类感受器的不同感受野活动之间，即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后，它本身沿特定的传导路径传向高位中枢，同时通过多个神经元接替，转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制，限制其他的感觉传入活动。

　　突触前易化与抑制正好相反，在与突触前抑制同样的结构基础上，当到达末梢的动作电位时程延长，Ca2+通道开放的时间加长时，运动神经元上的EPSP变大，即产生突触前易化。

　　突触传递的特征主要表现为以下几个方面。

　　(1)单向传布：兴奋在神经纤维上的传导是双向性的，但兴奋在通过突触传递时只能沿着单一方向进行，即兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布。

　　(2)突触延搁： 兴奋通过突触花的时间较长，兴奋通过一个突触所需的时间为0．3～0．5ms。

　　(3)总和： 在突触传递中，突触后神经元发生兴奋需要有多个EPSP加以总和，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，从而爆发动作电位，兴奋的总和包括空间性总和和时间性总和。如果总和未到达阈电位，此时处于局部阈下兴奋状态的神经元，对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感，容易发生传出效应，称为易化。

　　(4)兴奋节律的改变： 突触后神经元的兴奋节律既受突触前神经元传入冲动频率的影响，又与其本身的功能状态有关，最后传出冲动的节律取决于各种因素总和后的突触后电位的水平。也就是说突触前冲动频率与突触后冲动频率不一致。

　　(5)对内环境变化敏感和易疲劳： 突触部位是反射弧中最易发生疲劳的环节。突触部位易受内环境理化因素变化的影响，而改变突触部位的传递能力。

　　突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。

　　2．兴奋传递的其他方式

　　(1)非突触性化学传递：轴突末梢分支上的曲张体含有大量小泡，是递质释放的部位通过弥散作用到及应细胞膜的受体，使效应细胞发生反应。

　　非突触性化学传递与突触性化学传递相比，具有以下几个特点：（1）不存在突触前膜与后膜的特化结构。（2）不存在一对一的支配关系，一个曲张体能支配较多的效应器细胞。（3）曲张体与效应器细胞间的距离一般大于20nm，远的可达几十微米。（4）递质扩散距离较远，因此传递所费时间可大于1s。（5）释放的递质能否产生效应，取决于效应器细胞上有无相应受体。

　　(2)电突触传递(缝隙连接)

　　电突触传递不属于化学性传递，而是一种电传递。电突触的结构基础是缝隙连接。在两个神经元紧密接触的部位，连接部位的神经细胞膜并不增厚，膜两侧旁胞浆内无突触小泡，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的通道蛋白，允许带电离子通过而传递电信号。传递一般为双向的；局部电流可以从中通过，因而传递速度快，几乎不存在潜伏期，电突触传递的功能是促进不同神经元产生同步性放电，电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。