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　　(1)神经递质

　　神经递质是指突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质即在化学突触传递过程中起化学传递作用的化学物质。神经递质是化学传递的物质基础。

　　神经递质应有一些共性：（1）突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质。（2）递质贮存于突触小泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，小泡内递质能释放人突触间隙。（3）递质释出后经突触间隙作用于后膜上特异受体而发挥其生理效应。（4）在突触中有能使其失活的机制并有一系列能降解该递质的酶系统。（5）有特异的受体激动剂和拮抗剂，并能够分别激活或阻断该递质的突触传递作用。

　　调质是指神经元产生的另一类化学物质，它能调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应，调质所发挥的作用称为调制作用。如阿片肽对交感末梢释放NA的调制作用。

　　(2) 递质受体：指突触后膜或效应器细胞膜上能与某些化学物质发生特异性结合并引起生物学效应的特殊生物分子。有一些物质能够与受体结合，从而占据受体或改变受体的空间结构形式，使递质不能发挥作用，这些物质称为受体阻断剂。

　　(3)主要的递质、受体系统

　　（1）乙酰胆碱及其受体：在周围神经系统，释放Ach作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维)，以及肌肉骨骼肌的纤维，都属于胆碱能纤维。

　　在中枢神经系统，以Ach作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。胆碱能神经元在中枢的分布极为广泛。如润绍细胞，丘脑后部腹侧的特异感觉投射神经元，尾核，纹状体内的某些神经元等。

　　以Ach为配体的受体称为胆碱能受体，可分为：a．毒蕈碱受体：毒蕈碱能模拟Ach对心肌、平滑肌和腺体的刺激作用。所以这些作用称为毒蕈碱样作用(M样作用)，相应的受体称为毒荤碱受体(M受体)。它的作用可被阿托品阻断。大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维)所支配的效应器细胞膜上的胆碱能受体都是M受体。当Ach作用于这些受体时，可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加，以及汗腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。b．烟碱受体：这类受体存在于所有自主神经节前神经元的突触后膜和神经—肌肉接头的终板膜上。小剂量Ach能兴奋自主神经节神经元，也能引起骨骼肌收缩，而大剂量Ach则阻断自主神经节的突触传递。这些效应不受阿托品影响，但可被从烟草叶中提取的烟碱所模拟，因此这些作用称为烟碱样作用(N样作用)，其相应的受体称为烟碱受体。

　　在周围神经系统，筒箭毒碱可阻断肌肉型和神经元型烟碱受体的功能，十烃季铵主要阻断肌肉型烟碱受体的功能，而六烃季铵则主要阻断神经元型烟碱受体的功能，从而拮抗Ach的作用。

　　②儿茶酚胺及其受体 儿茶酚胺类递质包括去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。多数交感神经节后纤维释放的递质是去甲肾上腺素，以去甲肾上腺素作为神经递质的神经纤维。

　　在中枢神经系统，以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元，其胞体主要分布在延髓，以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。绝大多数的去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干，尤其是中脑网状结构、脑桥的蓝斑以及延髓网状结构的腹外侧部分。

　　能与肾上腺素和去甲肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。肾上腺素能受体主要分为α型肾上腺素能受体(α受体)和β型肾上腺素能受体(β受体)两种。

　　肾上腺素能受体的分布极为广泛，肾上腺素能受体激动后产生的效应，既有兴奋性的，也有抑制性的，与效应相关，因素有：a.受体的特性：肾上腺素和去甲肾上腺素与α受体(主要是α1受体)结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的，包括血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射状肌收缩等，但也有抑制性的，如小肠舒张；肾上腺素和M与β受体(主要是β11受体)结合后产生的平滑肌效应是抑制性的，包括血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，但与心肌β1受体结合产生的效应却是兴奋性的。b.配体的特性：去甲肾上腺素对α受体的作用强于对β受体的作用；肾上腺素对α和β受体的作用都强；c.器官上两种受体的分布情况：如血管平滑肌上有α和β两种受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上α受体在数量上占优势，肾上腺素的作用是产生收缩效应；在骨骼肌和肝脏的血管，β受体占优势，肾上腺素的作用主要产生舒张效应。

　　酚妥拉明对α１和α２受体都有阻断作用，哌唑嗪可选择性阻断α1受体，而育亨宾能选择性阻断α2受体。普奈洛尔是β受体拮抗剂。

　　多巴胺递质、受体系统主要位于中枢，包括三个部分：黑质—纹状体部分、中脑边缘系统部分、和结节、漏斗部分。

　　3)5-羟色胺及其受体:5-羟色胺递质系统主要存在于中枢，神经元集中在低位脑干近中线的中缝核内。

　　4)氨基酸类递质及其受体 氨基酸类递质主要存在于中枢神经系统，主要有谷氨酸、门冬氨酸、γ—氨基丁酸和甘氨酸，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。

　　γ—氨基丁酸(GABA)在大脑皮层的浅层和小脑皮层的浦肯野细胞层含量较高。

　　闰绍细胞轴突末梢释放的递质就是甘氨酸，它对运动神经元起抑制作用。

　　5)肽类递质及其受体 神经元能分泌许多肽类物质，如下丘脑的肽能神经元分泌的调节垂体功能的激素。

　　脑内含有吗啡样活性的肽类物质称为阿片肽。

　　脑内还存在脑—肠肽，如胆囊收缩素(八肽)、血管活性肠肽、胃泌素、胰高血糖素、胃动素、促胰液素等。

　　⑥其他递质、受体系统下丘脑后部存在组胺能神经元的胞体，中枢和外周存在H1、H2和H3三种组胺受体。嘌呤是中枢内的一种抑制性递质。

　　一氧化氮(NO)是一种由血管内皮细胞释放的内皮舒张因子(EDRF)，也在脑内产生。可能与突触活动的可塑性有关。

　　4．反射

　　(1)反射与反射弧

　　反射是指在中枢神经系统作用下，机体对内、外坏境变化所作出的规律性应答。反射分为非条件反射和条件反射两类。

　　非条件反射是指出生后无需训练就有的、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。条件反射是指通过出生后学习和训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。

　　反射的结构基础称为反射弧。包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个组成部分。反射活动需要反射弧结构和功能的完整，如果反射弧中任何一个环节中断，反射将不能进行。

　　(2)中枢神经元的联系方式

　　神经元依其在反射弧中的位置不同分为传入神经元、中间神经元和传出神经元三类。以中间神经元数目最多。

　　一个神经元的轴突可以通过分支与其他许多神经元建立突触联系，称为辐散原则。这种联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制，一个神经元的胞体和树突可以接受来自许多神经元的突触联系，称为聚合原则，这种联系使多个神经元引起一个神经元的兴奋发生总和，也使来自多个神经元的刺激在一个神经元发生整合。

　　单突触反射弧是指传人神经元和传出神经元之间只有一个突触的反射弧，是最简单的反射弧。通过单突触反射弧所发生的反射，称为单突触反射。机体内惟一的单突触反射是腱反射。

　　在传人神经元和传出神经元之间有两个以上突触的是多突触反射弧，通过多突触反射弧所发生的反射，称为多突触反射。多突触反射的典型例子是屈肌反射。

　　(三)神经系统的感觉分析功能

　　1．脊髓的感觉传导。

　　Aβ类纤维传导机械刺激引起的触—压觉传入冲动；Aδ类纤维传导温度觉、痛觉和触—压觉传人冲动；C类纤维传导痛觉、温度觉以及触—压觉传人冲动。

　　2. 丘脑的感觉传导

　　丘脑的各种细胞群大致分为三大类：

　　第一类细胞群：它们接受感觉的投射纤维，并经换元后进一步投射到大脑皮层感觉区，是所有特定的感觉冲动(除嗅觉外)传向大脑传层的换元接替部位称为感觉接替核。

　　第二类细胞群 它们接受来自丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，并经换元后发出纤维投射到大脑皮层某一特定区域，在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平的联系协调有关，称为联络核。

　　第三类细胞群 是靠近中线的所谓内髓板以内的各种结构，主要是髓板内核群，包括中央束核、束旁核、中央外侧核等，它们间接地通过多突触接替换元后，然后弥散地投射到整个皮层起着维持大脑皮层兴奋状态的重要作用。

　　根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，可把感觉投射系统分为两类，即特异投射系统和非特异投射系统。

　　特异投射系统 是指丘脑的第一类细胞群，它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。来自特异投射系统的纤维主要终止于皮层的第四层，与第四层内神经元形成突触联系，它的功能是引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。

　　非特异投射系统 是指丘脑的第三类细胞群，它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。其失去了专一的特异性感觉传导功能，是各种不同感觉的共同上传途径。非特异投射系统的上行纤维进入皮层后分布在各层内，趁着改变大脑皮层的兴奋状态的作用。

　　在脑干网状结构内存在具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为网状结构上行激动系统。主要是通过非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这是个多突触接替的系统，因此易受药物的影响而发生传导阻滞。

　　3．大脑皮层的感觉分析功能

　　(1)体表感觉代表区：

　　1）第一感觉区：位于中央后回，它的感觉投射规律为：a．躯体感觉传人冲动向皮层投射具有交叉的性质，即身体一侧传人冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧性的。b．投射区域的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关，分辨愈精细的部位在中央后回的代表区也愈大。c．投射区域具有一定的分野，总的安排是倒置的，如下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部头面部代表区在底部，然而头面部代表区内部的安排是正立的。

　　2）第二感觉区：在人脑位于中央前回与脑岛之间，第二感觉区面积远比第一感觉区小，区内的投射分布安排是正立的，而且具有投射具有交叉性。

　　运动区主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射。但身体各部分的代表区不如中央后回那么完善和具体。

　　(2)本体感觉代表区 中央前回(4区)是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。

　　(3)内脏感觉代表区 人脑的第二感觉和运动辅助区都与内脏感觉有关，边缘系统的皮层部位也是内脏感觉的投射区。

　　(4)视觉代表区 枕叶皮层是视觉的投射区，左侧枕叶皮层接受来自左眼颞侧视网膜和右眼鼻侧视网膜传人纤维的投射；右侧枕叶皮层接受来自右眼颞侧视网膜和左眼鼻侧视网膜传人纤维的投射。

　　(5)听觉代表区 颞叶皮层的一定区域是听觉的投射区，听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层代表区与双侧耳蜗感受功能有关。

　　4．本体感觉

　　本体感觉就是深部感觉，包括位置觉和运动觉，主要来自躯体深部的肌肉、肌腱、骨膜和关节等处的组织结构，主要是对躯体空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。来自肌肉的这些感觉即为肌肉本体感觉，其感受器为肌梭。

　　5．痛觉

　　伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现两种性质不同的痛觉，快痛在刺激时很快发生，是一种尖锐而定位清楚的“刺痛”，慢痛是一种定位不明确的“烧灼痛”，一般在刺激过后0．5～1．0s才能被感觉到，痛感强烈而难以明确定位。

　　痛觉感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激，任何形式的刺激只要达到一定强度有可能或已造成组织损伤时都能引起痛觉。

　　人类痛觉投射皮层有三个区域：第一感觉区、第二感觉区和扣带回。扣带回主要与慢痛有关。

　　伤害刺激引起深部痛的特点是定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。在骨、肌腱和关节损伤出现痛感时，可反射性引起邻近骨骼肌收缩，肌肉的持续收缩导致缺血，而缺血又引起疼痛的进一步加剧。

　　内脏痛与皮肤痛相比较有下列特征：

　　（1）缓慢持续定位不清楚和对剌激的分辨能力差。（2）能使皮肤致痛的刺激，如切割烧灼，作用于内脏一般不产生疼痛，而机械性牵拉，缺血，痉挛和炎症等刺激作用于内脏，则能产生疼痛。

　　内脏疾病除了引起患病脏器本身的疼痛外，往往引起邻近体腔壁骨骼肌的痉挛和疼痛。某些内脏疾病往往引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，称为牵涉痛。

　　(四)脑的电活动与觉醒、睡眠机制

　　1．脑的电活动

　　大脑皮层的神经元具有生物电活动，因此有脑皮层经常有持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动。感觉传人系统受刺激时，在皮层上某一局限区域引出的形式较为固定的电位变化，称为皮层诱发电位，前者则与非特异感觉投射系统的活动有关，后者与特异感觉投射系统的活动有关。

　　在头皮用双极或单极记录法记录到的自发脑电活动称为脑电图。

　　脑电图的波形分类：

　　α波：频率为8～13次/秒，波幅为20～100μV。α波是成年人处于安静状态时的主要脑电波。α波在清醒、安静并闭眼时即出现，睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失而呈现快波，称为α波阻断。

　　频率为14～30次/秒，波幅为5～20V的脑电波称为β波，频率为每秒4～7次，波幅为100～150μV的波形称为θ波，频率为0．5～3次/秒，波幅为加20～200μV的脑电波称为θ波，在困倦时一般可见到θ波，成人清醒状态下，几乎没有θ波，常在睡眠状态或极度疲劳时出现。

　　2．觉醒与睡眠的产生机制

　　(1)觉醒状态的维持

　　各种感觉冲动的传入对维持觉醒状态十分重要。觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统的作用密切相关。

　　脑电觉醒状态(呈现快波)和行为觉醒状态的维持有不同的机制。行为觉醒的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能。蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持有关系，起持续的紧张性作用；而脑干网状结构上行激动系统(乙酰胆碱递质系统)的作用是时相性作用，它能调节去甲肾上腺素递质系统的脑电觉醒作用。

　　(2)睡眠的时相

　　睡眠具有两种不同的时相状态。一是脑电波呈现同步化慢波的时相，称为慢波睡眠，二是脑电波呈现去同步化快波的时相，称为快波睡眠或异相睡眠或快速眼球运动睡眠。慢波睡眠的一般表现为：1）嗅、视、听、触等感觉功能暂减退。2）骨骼肌反射活动和肌紧张减弱。3）伴有一系列自主神经功能的改变，例如血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率降低、呼吸变慢、胃液分泌可增多而唾液分泌减少、发汗功能增强等。异相睡眠期间，各种感觉功能进一步减弱，肌肉几乎完全松弛。异相睡眠期间还有间断性的阵发性表现，例如出现眼球快速运动、部分躯体抽动，在人类还伴有血压升高和心率加快、呼吸加快而不规则。

　　睡眠过程中两个时相互相交替。成年人睡眠一开始首先进入慢波睡眠，持续80～120min左右后转入异相睡眠，后者维持20～30min，又转入慢波睡眠以后又转入异相睡眠。整个睡眠过程中，这种反复转化4～5次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间越长。在成年人，慢波睡眠和异相睡眠均可直接转为觉醒状态，但在觉醒状态下只能进入慢波睡眠，而不能直接进入异相睡眠。一般认为，做梦是异相睡眠的特征之一。

　　慢波睡眠对促进生长、促进体力恢复是有利的。异相睡眠对于幼儿神经系统的成熟有密切关系。有利于建立新的突触联系而促进学习记忆活动，且对促进精力恢复是有利的。

　　(3)睡眠发生机制：睡眠是由于中枢内发生了一个主动过程而造成的，中枢内存在着产生睡眠的中枢。在脑干尾端存在一个能引起睡眠和脑电波同步化的中枢称为上行抑制系统，它与上行激动系统对抗，调节睡眠，慢波睡眠可能与脑干内5—羟色胺递质系统活动有关，异相睡眠可能与脑干内5—羟色胺和去甲肾上腺素递质系统活动有关。

　　(五)神经系统对姿势和运动的调节

　　1．运动调节的基本机制：在脊髓的前角中，存在大量运动神经元(α和γ运动神经元)。

　　由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。牵张反射指有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动，包括腱反射和肌紧张两种类型。

　　(1)腱反射：是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。腱反射的传人纤维直径较粗，传导速度较快，反射的潜伏期很短，是单突触反射。腱反射的感受器是肌梭，中枢在脊髓前角，效应器主要是肌肉收缩较快的快肌纤维成分，故又称位相性牵张反射。腱反对主要发生于肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。

　　(2)肌紧张：是指持续缓慢牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵拉的肌肉发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。肌紧张的感受器也是肌梭，但与腱反射不同，多为突触反射，效应器主要是肌肉收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张的反射收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，表现为同一肌肉的不同运动单位进行交替性的收缩，而不是同步收缩，不表现为明显的动作，又称为紧张性牵张反射。肌紧张能持久地进行而不易发生疲劳。

　　牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的拮抗肌(即伸肌)则受到抑制。伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。牵张反射，尤其是肌紧张的生理意义在于维持站立姿势。

　　肌梭是一种感受肌肉长度变化或感受牵拉刺激的特殊的梭形感受装置，属于本体感受器。肌梭囊内一般含6—12根肌纤维，称为梭内肌纤维，而囊外的一般肌纤维称为梭外肌纤维。整个肌梭附着于梭外肌纤维上，并与其平行排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端，而感受装置位于其中间部，两者呈串联系统。当梭外肌纤维收缩时，梭内肌感受装置所受牵拉刺激将减少；而当梭内肌收缩成分收缩时，梭内肌感受装置对牵拉刺激的敏感性将增高。ｒ运动神经元发出传出纤维支配梭外肌纤维，而γ运动神经元发出了传出纤维支配梭内肌纤维。

　　当肌肉受到外力牵拉时，梭内肌感受装置被动拉长，γ类纤维的神经冲动增加，肌梭的传人冲动引起支配同一肌肉的运动神经元的活动和梭外肌收缩，从而形成一次牵张反射反应。刺激γ传出纤维并不能直接引起肌肉的收缩，γ传出纤维的活动使梭内肌的收缩，引起传人纤维放电，再导致肌肉收缩。所以γ传出纤维放电增加可增加肌梭的敏感性。

　　腱器官是分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，它的传入神经直径较细。腱器官与梭外肌纤维呈串联系统，其功能与肌梭不同，是感受肌肉张力变化的装置。当梭外肌纤维发生等长收缩时腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少，当肌肉受到被动牵拉时，腱器官的传入冲动发放频率增加，肌梭的传入冲动不变；当梭外肌纤维发生等张收缩时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此腱器官是一种张力感受器，而肌梭是一种长度感受器。腱器官的传人冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用，而肌梭的传入冲动引起同肌肉的运动神经元的兴奋。当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张发射，引致受牵拉的肌肉收缩；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官，使牵张反射受到抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。