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基本概念及重点、热点、考点内容精要(2)

http://www.sina.com.cn 2004/09/29 13:15  双博士丛书

  


  (三)肾小管与集合管的转运功能

  肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中,而分泌是指上皮细胞将血液中的物质或本身产生的物质转运至肾小管腔内。肾小球滤过液进入肾小管后称为小管液。

  物质通过肾小管上皮的转运按是否耗能分为被动转运和主动转运。被动转运是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。渗透压之差是转运动力,水从渗透压低的一侧通过细胞膜进人渗透压高的一侧。主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。主动转运需要消耗能量,根据主动转运过程中能量来源的不同,分为原发性主动转运和继发性主动转运。原发性主动转运所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。继发性主动转运所需的能量不是直接来自ATP水解,而是来自其他溶质顺电化学梯度转运时释放的。许多重要物质的转运都直接或间接与Na+的转运相关联,因此Na+的转运在肾小管上皮细胞的物质转运中起着关键的作用。

  1.近球小管中的物质转运

  肾小球滤过液经过近球小管后,滤过液中约67%的Na+、Cl-、K+和水被重吸收,85%的HCO-3也被重吸收,葡萄糖、氨基酸全部被重吸收;H+则分泌到肾小管中。近端小管重吸收的动力来自上皮细胞基侧膜上的Na+泵。

  (l)Na+和水的重吸收

  在近端小管前半段,Na+主要与HCO-3和葡萄糖,氨基酸一起被重吸收;而在近端小管后半段,Na+主要与Cl-一同被重吸收。水随NaCl等溶质吸收而被重吸收,因此,该段小管液与血浆渗透压相同,是等渗重吸收。

  在近端小管前半段,Na+进入上皮细胞的过程与H+的分泌和葡萄糖、氨基酸的重吸收相耦联。由于Na+泵的作用,Na+被泵出至细胞间隙,使细胞内Na+浓度低,细胞内电位较负。小管液中的Na+和细胞内的Na+由管腔膜上的Na+-H+交换体进行逆向转运,小管液中的Na+顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞,同时将细胞内的H+分泌到小管液中;进入细胞内的Na+又随即被基侧膜上的Na+泵泵至细胞间隙。分泌到小管液中的H+将有利于小管液中的HCO-3的重吸收。小管液中的Na+在和葡萄糖在与管腔膜上的Na+-葡萄糖同向转运体结合后,Na+顺电化学梯度通过管腔膜的同时,释放的能量使葡萄糖同向转运入细胞内,细胞内的葡萄糖由易化扩散通过细胞基侧膜回到血液中。Na+-H+交换和Na+-葡萄糖同向转运、进人细胞内的Na+随即被细胞基侧膜上的Na+泵泵出至细胞间隙,使细胞间隙中的Na+浓度升高,渗透压也随之升高,通过渗透作用,水便进入细胞间隙,由于细胞间隙在管腔膜侧的紧密连接相对是密闭的,Na+和水进入后就使其中的静水压升高,这一压力可促使Na+和水通过基膜进入相邻的毛细血管而被重吸收。由于水的重吸收多于Cl-的重吸收,又由于HCO-3重吸收速率明显大于Cl-重吸收,Cl-留在小管液中,造成近球小管中的Cl-浓度高于管周组织间液。

  在近球小管后半段,NaCl主要通过细胞旁路和跨上皮细胞两条途径被重吸收前者约占1/3,后者占2/3。小管液进入近球小管后半段时,绝大多数的葡萄糖、氨基酸已被重吸收,而Cl-的浓度比周围间质的浓度高20%~40%,Cl-顺浓度梯度即通过紧密连接进入细胞间隙细胞旁路而被重吸收回血。由于Cl-被动重吸收是生电性的,使小管液中正离子相对较多,造成管内外电位差,管腔内带正电,管外带负电,在这种电位差作用下,Na+顺电位梯度通过细胞旁路而被动重吸收。Cl-通过细胞旁路重吸收是顺浓度梯度进行的,而Na+通过细胞旁路重吸收是顺电位梯度进行的,因此,NaCl的重吸收都是被动的。

  水的重吸收不消耗能量,是靠渗透作用进行的。水重吸收的浓度差存在于小管液和细胞间隙之间。这是由于 Na+、HCO-3、葡萄糖、氨基酸和Cl-等被重吸收进入细胞间隙后,降低了小管液的渗透性,同时提高了细胞间隙的渗透性。在渗透作用下,水便从小管液通过紧密连接和跨上皮细胞两条途径不断进入细胞间隙,造成细胞间隙静水压升高;由于管周毛细血管内静水压较低,胶体渗透压较高,水便通过小管周围组织间隙进人毛细血管而被重吸收。

  (2)HCO-3的重吸收与H+的分泌

  HCO-3的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上的Na+-H+交换联系密切。HCO-3在血浆中以钠盐(NaHCO3)的形式存在,滤液中的NaHCO3进入肾小管后可解离成Na+和HCO-3。此段Na+-H+逆向交换,H+由细胞内转运到小管液中,Na+则进入细胞内。细胞内的一部分H+还可通过管腔膜上的H+泵分泌到小管液中。由于小管液中的HCO-3不易透过管腔膜,它与分泌的H+结合生成H2CO3,在管腔膜上的碳酸酐酶作用下,H2CO3迅速分解为CO2和H2O。CO2是高度脂溶性物质,自由扩散进入上皮细胞内,在细胞内的碳酸酐酶作用下,进入细胞内的CO2与H2O结合生成H2CO3,然后又解离成H+和HCO-3。H+可通过Na+-H+交换再分泌到小管液中,HCO-3则与Na+一起转运回血。因此,肾小管重吸收HCO-3是以CO2形式,而不是直接以HCO-3的形式进行的。如果滤过的HCO-3量超过了分泌的H+,HCO-3就不能全部被重吸收,多余的便随尿排出体外。可见肾小管上皮细胞分泌 1个 H+就可使 1个 HCO-3和 1个 Na+重吸收回血,这在体内的酸碱平衡调节中起重要作用。乙酸唑胺可抑制碳酸酐酶的活性,因此,用乙酸唑胺后,Na+-H+交换就会减少,Na+和 HCO-3重吸收也会减少,NaHCO-3、NaCl和水的排出增加,可引起利尿。由于近球小管液中的CO2透过管腔膜的速度明显高于Cl-的转运速度。因此,HCO-3的重吸收率明显大于Cl-的重吸收率。

  (3)K+的重吸收

  肾小球滤过的K+,90%以上被重吸收,67%左右在近端小管被重吸收回血,而尿中的K+主要是由远曲小管和集合管分泌的。K+通过管腔膜重吸收是逆电化学梯度进行的,其主动重吸收的机制尚不清楚,但管腔膜是K+的主动重吸收的关键部位。

  (4)葡萄糖的重吸收

  正常经肾小球滤过的葡萄糖全部被重吸收回血,而且仅仅限于近球小管,尤其在近球小管前半段,其他各段肾小管都没有重吸收葡萄糖的能力。因此,如果在近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖,则尿中将出现葡萄糖。近端小管对葡萄糖的重吸收有一定限度的。当葡萄糖的滤过量(即肾小球滤过率×血浆葡萄糖浓度)达到220mg/min时(即血浆葡萄糖浓度约180mg/100mL)时,有一部分肾小管吸收葡萄糖的能力饱和,尿中开始出现葡萄糖。尿中不能出现葡萄糖时的最高血糖浓度称为肾糖阈,一般为160~180mg/100mL。血浆葡萄糖浓度再继续升高.尿中萄糖含量增加更快;当血浆葡萄糖浓度达 300mg/100mL时,葡萄糖的滤过量为 375mg/min,全部肾小管对葡萄糖的吸收均已达到极限,此时葡萄糖的滤过量为葡萄糖吸收极限量。超过葡萄糖吸收极限量后,尿葡萄糖排出率则随血浆葡萄糖的浓度升高而平行增加。成年人肾的葡萄糖吸收极限量,男性为375mg/min,女性为300mg/min。肾有葡萄糖吸收极限量,可能与近球小管Na+—葡萄糖同向转运体的数目有限有关。

  (5)其他物质的重吸收和分泌

  小管液中的氨基酸的重吸收也几乎在近球小管完成,与葡萄糖的重吸收机制相同,也与Na+同向转运。但是,转运葡萄糖的和转运氨基酸的载体蛋白可能不同。此外,HPO2-4、SO2-4的重吸收也与Na+的重吸收有关。。正常时进入滤液中的水分子蛋白质是通过肾小管上皮细胞的吞饮作用而被重吸收。体内的代谢产物和进人体内的某些物质如青霉素、酚红和大多数利尿药等,由于与血浆蛋白结合而不能通过肾小球滤过,它们均在近球小管被主动分泌到小管液中而排出体外。

  2.髓袢中的物质转运

  小管液在流经髓袢,余下的Na+、Cl-和K+等物质被进一步重吸收。髓袢升支粗段的NaCl重吸收在尿液稀释和浓缩机制中具有重要意义。髓袢升支粗段管腔内为正电位(+ 10mV),因此,髓袢升支粗段中的Cl-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的,而Na+泵活动是影响Cl-重吸收的重要因素机制为。(1)髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上的Na+泵将Na+由细胞内泵向组织间液,使细胞内的Na+浓度下降,造成管腔内与细胞内Na+有明显的浓度梯度。(2)Na+与管腔膜上同向转运体结合,形成Na+:2Cl-:K+同向转运体复合物,Na+顺电化学梯度将2Cl-和K+一起同向转运至细胞内。(3)进入细胞内的Na+、Cl-和K+的去向各不相同: Na+由Na+泵泵至组织间液, Cl-由于浓度梯度经管周膜上的Cl-通道进入组织间液,而K+则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内,再与同向转运体结合,继续参与Na+:3Cl-:K+的同向转运,循环使用。(4)由于Cl-进入组织间液,K+返回管腔内,导致管腔内出现正电位。(5)由于管腔内正电位,使管腔液中的Na+等正离子顺电位差从细胞旁路进人组织间液,这是不耗能的Na+被动重吸收。通过Na+泵的活动,继发性主动重吸收了2个Cl-,同时伴有2个Na+的重吸收,其中1个Na+是主动重吸收,另1个Na+通过细胞旁路而被动重吸收,这样,Na+重吸收节约了50%能量消耗。髓拌升支粗段对水的通透性很低,水不被重吸收而留在小管内。由于NaCl被上皮细胞重吸收至组织间液,因此造成小管液低渗,组织间液高渗。这种水和盐重吸收的分离,有利于尿液的浓缩和稀释。Na+:2Cl-K+同向转运体对速尿,利尿酸等利尿剂很敏感。它们与同向转运体结合后,可抑制其转运功能,从而干扰尿的浓缩机制,导致利尿。

  3.远球小管和集合管中的物质转运

  在远曲小管和集合管,重吸收大约10%滤过的Na+和Cl-,分泌不同量的K+和H+,重吸收不同量的水,这个过程根据机体的水、盐平衡状况来进行调节。水的重吸收主要受血管升压素(也称抗利尿激素)调节,而Na+和K+的转运主要受醛固酮调节。

  远曲小管和集合管上皮细胞间隙的紧密连接对小离子如 Na+、K+、和 Cl-等的通透性低,这些离子不易通过紧密连接回漏至小管腔内,因此能建立起小管内外的离子浓度梯度和电位梯度。远曲小管初段对水的通透性很低,但仍主动重吸收NaCl,继续产生低渗小管液。Na+在远曲小管和集合管的重吸收是逆电化学梯度进行的,是主动重吸收过程。这可能与远曲小管的Na+泵在肾单位中的活性最高有关。在远曲小管初段,Na+是通过Na+-Cl-同向转运进入细胞的,然后由Na+泵将Na+泵出细胞,被重吸收回血。Na+—Cl-同向转运体可被噻嗪类利尿药所抑制。

  远曲小管后段和集合管含有两类细胞,主细胞重吸收Na+和水,分泌K+,闰细胞则主要分泌H+。主细胞重吸收Na+主要通过管腔膜上的Na+通道。管腔内的Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞,然后由Na+泵泵至细胞间液而被重吸收。

  (1)K+的分泌K+的分泌:是一种被动过程,K+的分泌与Na+的主动重吸收有密切的关系。

  K+分泌的动力包括:(1)在远曲小管和集合管的小管液中,Na+通过主细胞的管腔膜上的Na+通道进入细胞,然后由基侧膜上的Na+泵将细胞内的Na+泵至细胞间隙而被重吸收,因而是生电性的,使管腔内带负电位。这种电位梯度也成为K+从细胞内分泌至管腔的动力。(2)在远曲小管后段和集合管的主细胞内的K+浓度明显高于小管液中的K+浓度,K+便顺浓度梯度从细胞内通过管腔膜上的K+通道进入小管液。(3)Na+进入主细胞后,可刺激基侧膜上的Na+泵,使更多的K+从细胞外液中泵入细胞内,提高细胞内的K+浓度,增加细胞内和小管液之间的K+浓度梯度,从而促进K+分泌。另外,除Na+-K+交换外,还存在Na+-H+交换这两种交换相互竞争抑制,所以酸中毒时Na+-H+交换增加抑制Na+-K+交换,故常伴血K+升高。

  (2)H+的分泌

  近端小管细胞可通过Na+-H+交换分泌H+,远曲小管和集合管的闰细胞也可分泌H+。H+的分泌是一个逆电化学梯度进行的主动转运过程。分泌的H+是小管细胞的代谢产物。细胞内的CO2和H2O在碳酸肝酶催化作用下生成H2CO2,并离解为H+和HCO-3后,H+通过H+-Na+交换排出,HCO-3则通过基侧膜回到血液中,因而H+的分泌和 HCO-3的重吸收与酸碱平衡的调节有关。分泌的 H+可与上皮细胞分泌的NH3结合,形成NH+4。因此,它们是尿液酸碱度的决定因素。

  (3)NH3的分泌

  远曲小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中不断生成NH3,NH3主要由谷氨酸胺脱氨而来。NH3是脂溶性的,能通过细胞膜向小管周围组织间液和小管液自由扩散。扩散量和方向取决于两种液体的pH值。小管液的pH较低(H+浓度较高),NH3较易向小管液中扩散。分泌的NH3能与小管液中的H+结合生成NH+4,小管液的 NH3浓度因而下降,于是管腔膜两侧形成了NH3的浓度梯度,此浓度梯度又可加速NH3向小管液中扩散。H+分泌增加可促使 NH3分泌增多。NH3与 H+结合并生成 NH+4后,可进一步与小管液中的强酸盐(如 NaCl等)的负离子结合,生成酸性铵盐 (NH4Cl等)并随尿排出。强酸盐的正离子(如 Na+)则与 H+交换而进入肾小管细胞,然后和细胞内HCO-3的一起被转运回血。所以,肾小管细胞分泌NH3,不仅由于铵盐形成而促进排H+,而且也能促进NaHCO3的重吸收。


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